A többsejtű élőlények szöveteiben és szerveiben jelenlévő sejtek kapcsolatait összetett struktúrák, úgynevezett intercelluláris kapcsolatok alakítják ki. Különösen gyakran a hámban, a határrétegekben találhatók meg.
A tudósok úgy vélik, hogy a sejtközi érintkezésekkel összekapcsolt elemek rétegének elsődleges elválasztása biztosította a szervek és szövetek kialakulását és későbbi fejlődését.
Az elektronmikroszkópos módszerek alkalmazásának köszönhetően nagy mennyiségű információt lehetett felhalmozni e kötések ultrastruktúrájáról. Azonban biokémiai összetételüket, valamint molekulaszerkezetüket ma még nem vizsgálták kellőképpen.
Ezután fontolja meg a sejtközi kapcsolatok jellemzőit, csoportjait és típusait.
Általános információ
A membrán nagyon aktívan részt vesz az intercelluláris kontaktusok kialakításában. A többsejtű élőlényekben az elemek kölcsönhatása következtében összetett sejtképződmények jönnek létre. A megőrzésüktöbbféleképpen biztosítható.
Az embrionális, csíraszövetekben, különösen a fejlődés kezdeti szakaszában, a sejtek kapcsolatot tartanak fenn egymással, mivel felületeik képesek összetapadni. Az ilyen tapadás (összekötés) összefüggésben lehet az elemek felületi tulajdonságaival.
Speciális megjelenés
A kutatók úgy vélik, hogy az intercelluláris kontaktusok kialakulását a glikokalix és a lipoproteinek kölcsönhatása biztosítja. Csatlakozáskor mindig marad egy kis rés (szélessége kb. 20 nm). Glikokalixot tartalmaz. Ha egy szövetet olyan enzimmel kezelnek, amely megzavarhatja annak integritását vagy károsíthatja a membránt, a sejtek elkezdenek elválni egymástól és disszociálni.
Ha a disszociáló faktort eltávolítják, a sejtek újra összeállhatnak. Ezt a jelenséget reaggregációnak nevezik. Így elválaszthatja a különböző színű szivacsok sejtjeit: sárga és narancssárga. A kísérletek során kiderült, hogy a sejtek kapcsolatában mindössze 2 féle aggregátum jelenik meg. Némelyik kizárólag narancssárga, míg mások csak sárga színűek. A vegyes szuszpenziók viszont önszerveződnek és helyreállítják az elsődleges többsejtű szerkezetet.
Hasonló eredményeket értek el a kutatók elválasztott kétéltű embrionális sejtek szuszpenzióival végzett kísérletek során. Ebben az esetben az ektoderma sejtjei térben szelektíven válnak el a mezenchimától és az endodermától. Ha későbbi szöveteket használunkaz embriók fejlődési stádiumaiban a különböző szerv- és szövetspecifitásban eltérő sejtcsoportok egymástól függetlenül összegyűlnek a kémcsőben, hám-aggregátumok képződnek, amelyek hasonlítanak a vesetubulusokra.
Fiziológia: a sejtközi kapcsolatok típusai
A tudósok az összefüggések 2 fő csoportját különböztetik meg:
- Egyszerű. Különböző alakú vegyületeket képezhetnek.
- Bonyolult. Ide tartoznak a résszerű, dezmoszomális, szoros intercelluláris csomópontok, valamint a ragasztószalagok és szinapszisok.
Nézzük röviden a jellemzőit.
Egyszerű nyakkendők
Az egyszerű intercelluláris csomópontok a plazmolemma szupramembrán sejtkomplexei közötti kölcsönhatások helyszínei. A köztük lévő távolság nem haladja meg a 15 nm-t. Az intercelluláris kontaktusok a kölcsönös „felismerés” révén biztosítják az elemek tapadását. A glikokalix speciális receptorkomplexekkel van felszerelve. Szigorúan egyéniek minden egyes szervezetre vonatkozóan.
A receptorkomplexek kialakulása specifikus sejtpopuláción vagy bizonyos szöveteken belül. Integrinek és kadherinek képviselik őket, amelyek affinitást mutatnak a szomszédos sejtek hasonló szerkezetéhez. Amikor kölcsönhatásba lépnek a szomszédos citomembránokon található rokon molekulákkal, összetapadnak – adhézió.
Sejtek közötti kapcsolatok a szövettanban
A tapadó fehérjék között található:
- Integrins.
- Immunglobulinok.
- Selectins.
- Cadherins.
Egyes tapadó fehérjék nem tartoznak e családok egyikébe sem.
Családok jellemzői
A sejtfelszíni apparátus egyes glikoproteinjei az 1. osztály fő hisztokompatibilitási komplexéhez tartoznak. Az integrinekhez hasonlóan szigorúan egyediek az egyes szervezetre nézve, és specifikusak azokra a szövetképződményekre, amelyekben találhatók. Egyes anyagok csak bizonyos szövetekben találhatók meg. Például az E-kadherinek a hámra specifikusak.
Az integrrineket integrál fehérjéknek nevezzük, amelyek 2 alegységből állnak - alfa és béta. Jelenleg az elsőnek 10 változatát, a másodiknak pedig 15 típusát azonosították. Az intracelluláris régiók vékony mikrofilamentumokhoz kötődnek speciális fehérjemolekulák (tannin vagy vinculin) segítségével, vagy közvetlenül az aktinhoz.
A szelektinek monomer fehérjék. Felismernek bizonyos szénhidrát komplexeket, és a sejtfelszínen kötődnek hozzájuk. Jelenleg a legtöbbet tanulmányozott L, P és E-szelektin.
Az immunglobulinszerű adhezív fehérjék szerkezetileg hasonlóak a klasszikus antitestekhez. Némelyikük immunológiai reakciók receptora, mások csak adhezív funkciók megvalósítására szolgálnak.
A kadherinek intercelluláris érintkezése csak kalciumionok jelenlétében jön létre. Részt vesznek az állandó kötések kialakításában: P és E-kadherinek a hámszövetekben és N-kadherinek– izmos és ideges.
Úticél
Meg kell mondani, hogy az intercelluláris érintkezők nem csak az elemek egyszerű ragasztására szolgálnak. A szöveti struktúrák és sejtek normális működésének biztosításához szükségesek, amelyek kialakításában részt vesznek. Az egyszerű érintkezők szabályozzák a sejtek érését és mozgását, megakadályozzák a hiperpláziát (a szerkezeti elemek számának túlzott növekedését).
Vegyületek széles választéka
A kutatás során különböző típusú sejtközi érintkezéseket alakítottak ki alakban. Lehetnek például "csempék" formájában. Ilyen kapcsolatok a rétegzett keratinizált hám stratum corneumában, az artériás endotéliumban jönnek létre. Vannak fogazott és ujj alakú típusok is. Az elsőben az egyik elem kiemelkedése a másik homorú részébe süllyed. Ez jelentősen növeli a kötés mechanikai szilárdságát.
Összetett kapcsolatok
Az ilyen típusú intercelluláris kapcsolatok egy adott funkció megvalósítására specializálódtak. Az ilyen vegyületeket két szomszédos sejt plazmamembránjának kis, párosított speciális szakaszai képviselik.
A következő típusú intercelluláris kapcsolatok léteznek:
- Zárolás.
- Horgok.
- Kommunikáció.
Desmosomes
Ezek összetett makromolekuláris képződmények, amelyeken keresztül a szomszédos elemek erős kapcsolata biztosított. Elektronmikroszkóppal ez a fajta érintkezés nagyon jól látható, mivel nagy elektronsűrűség jellemzi. A helyi terület úgy néz ki, mint egy lemez. Átmérője körülbelül 0,5 µm. A benne lévő szomszédos elemek membránjai 30-40 nm távolságban helyezkednek el.
A nagy elektronsűrűségű területeket is figyelembe veheti mindkét kölcsönható sejt belső membránfelületén. Köztes szálak vannak hozzájuk rögzítve. Az epiteliális szövetben ezeket az elemeket tonofilamentumok képviselik, amelyek klasztereket - tonofibrillákat - alkotnak. A tonofilamentumok citokeratinokat tartalmaznak. A membránok között egy elektronsűrű zóna is található, ami a szomszédos sejtelemek fehérjekomplexeinek adhéziójának felel meg.
A dezmoszómák általában a hámszövetben találhatók, de más struktúrákban is kimutathatók. Ebben az esetben a köztes szálak erre a szövetre jellemző anyagokat tartalmaznak. Például vannak vimentinek a kötőszövetekben, dezminek az izmokban stb.
A dezmoszóma belső részét makromolekuláris szinten a dezmoplakinok – támogató fehérjék – képviselik. Köztes szálak csatlakoznak hozzájuk. A dezmoplakineket pedig a placoglobinok kötik a dezmogleinekhez. Ez a hármas vegyület áthalad a lipidrétegen. A dezmogleinek a szomszédos sejtben lévő fehérjékhez kötődnek.
Azonban egy másik lehetőség is lehetséges. A dezmoplakinek rögzítését a membránban elhelyezkedő integrált fehérjékhez - dezmokolinokhoz - hajtják végre. Ezek viszont a szomszédos citomembránban lévő hasonló fehérjékhez kötődnek.
Girdle desmosome
Mechanikus csatlakozásként is bemutatásra kerül. Különlegessége azonban a forma. Az öv desmoszóma úgy néz ki, mint egy szalag. Mint egy perem, a fogószalag körbeveszi a citolemmát és a szomszédos sejtmembránokat.
Ezt az érintkezést nagy elektronsűrűség jellemzi mind a membránok területén, mind azon a területen, ahol az intercelluláris anyag található.
A vinculin jelen van a tengelykapcsoló szíjban, egy támasztófehérje, amely a mikrofilamentumok kötődési helyeként működik a citomembrán belsejében.
Ragasztószalag az egyrétegű hám csúcsi szakaszában található. Gyakran szoros érintkezés mellett van. Ennek a vegyületnek az a sajátossága, hogy szerkezete aktin mikrofilamentumokat tartalmaz. Párhuzamosak a membrán felületével. Minimiozinok jelenlétében összehúzódó képességük és instabilitásuk miatt a hámsejtek egész rétege, valamint az általuk bélelt szerv felületének mikroreliefje megváltoztathatja alakját.
Résérintkező
Nexusnak is nevezik. Általában az endoteliociták ilyen módon kapcsolódnak össze. A résszerű típusú intercelluláris csomópontok korong alakúak. A hossza 0,5-3 mikron.
A csatlakozás helyén a szomszédos membránok 2-4 nm távolságra vannak egymástól. Mindkét érintkező elem felületén integrált fehérjék, connectinek vannak. Ezek viszont konnexonokba – 6 molekulából álló fehérjekomplexekbe – integrálódnak.
A Connexon komplexek szomszédosak egymással. Mindegyik központi részén van egy pórus. A 2 ezret meg nem haladó molekulatömegű elemek szabadon átjuthatnak rajta. A szomszédos sejtekben a pórusok szorosan egymáshoz kapcsolódnak. Emiatt a szervetlen ionok, víz, monomerek, kis molekulatömegű biológiailag aktív anyagok molekulái csak a szomszédos sejtbe vándorolnak, és nem hatolnak be az intercelluláris anyagba.
Nexus szolgáltatásai
A résszerű érintkezőknek köszönhetően a gerjesztés átkerül a szomszédos elemekre. Például így haladnak át az impulzusok a neuronok, sima szívizomsejtek, kardiomiociták stb. között. A nexusoknak köszönhetően a szövetekben a sejt bioreakcióinak egysége biztosított. Az idegszöveti struktúrákban a rés-csomópontokat elektromos szinapszisoknak nevezik.
A nexusok feladata, hogy intercelluláris intersticiális szabályozást alakítsanak ki a sejt bioaktivitása felett. Ezenkívül az ilyen érintkezők számos speciális funkciót látnak el. Például nélkülük nem lenne egységes a szív szívizomsejtek összehúzódása, a simaizomsejtek szinkron reakciói stb.
Szűk érintkezés
Lezárási zónának is nevezik. Úgy mutatják be, mint a szomszédos sejtek felületi membránrétegeinek fúziós helye. Ezek a zónák egy folytonos hálózatot alkotnak, amelyet a szomszédos sejtelemek membránjainak integrált fehérjemolekulái kötnek össze. Ezek a fehérjék hálószerű szerkezetet alkotnak. A cella kerületét öv formájában veszi körül. Ebben az esetben a szerkezet a szomszédos felületeket köti össze.
Gyakran szoros kapcsolatraszomszédos sávos desmoszómák. Ez a terület áthatolhatatlan az ionok és molekulák számára. Következésképpen elzárja az intercelluláris réseket, sőt, az egész szervezet belső környezetét a külső tényezők elől.
A blokkolózónák jelentése
A szoros érintkezés megakadályozza a vegyületek diffúzióját. Például a gyomorüreg tartalma védve van a falak belső környezetétől, a fehérjekomplexek nem tudnak a szabad hámfelületről az intercelluláris térbe mozogni stb. A blokkolózóna szintén hozzájárul a sejtpolarizációhoz.
A testben jelenlévő különféle akadályok alapja a szoros csomópontok. Blokkolózónák jelenlétében az anyagoknak a szomszédos környezetekbe történő átvitele kizárólag a cellán keresztül történik.
Szinapszisok
Ezek speciális vegyületek, amelyek az idegsejtekben (idegszerkezetekben) találhatók. Ezeknek köszönhetően az információ egyik cellából a másikba kerül.
A szinaptikus kapcsolat speciális területeken és két idegsejt között, valamint egy neuron és egy másik, az effektorban vagy receptorban található elem között található. Például a neuro-epiteliális, neuromuszkuláris szinapszisokat izolálják.
Ezek az érintkezők elektromos és vegyi érintkezőkre vannak osztva. Az előbbiek hasonlóak a réskötvényekhez.
Intercelluláris anyagok adhéziója
A sejteket citolemális receptorok kötik adhezív fehérjékhez. Például a hámsejtekben lévő fibronektin és laminin receptorok biztosítják ezekhez adhéziótglikoproteinek. A laminin és a fibronektin az alapmembránok fibrilláris elemével (IV-es típusú kollagénrostok) tapadó hordozók.
Hemidesmosome
A sejt oldaláról nézve biokémiai összetétele és szerkezete hasonló a diszmoszómához. Különleges horgonyszálak nyúlnak ki a sejtből az intercelluláris anyagba. Ezeknek köszönhetően a membrán fibrilláris vázzal és VII-es típusú kollagénrostokból álló lehorgonyzó rostokkal kombinálódik.
Pont kapcsolattartó
Fókusznak is nevezik. A pontérintkező a tengelykapcsoló csatlakozások csoportjába tartozik. A fibroblasztokra leginkább jellemzőnek tartják. Ebben az esetben a sejt nem a szomszédos sejtelemekhez tapad, hanem az intercelluláris struktúrákhoz. A receptor fehérjék kölcsönhatásba lépnek adhezív molekulákkal. Ezek közé tartozik a kondronektin, fibronektin stb. A sejtmembránokat az extracelluláris rostokhoz kötik.
A pontkontaktus kialakítását aktin mikrofilamentumok végzik. Integrált fehérjék segítségével rögzítik a citolemma belsejében.
