Az energia vezető szerepe az anyagcsere-útvonalban a folyamattól függ, melynek lényege az oxidatív foszforiláció. A tápanyagok oxidálódnak, így energia keletkezik, amelyet a szervezet ATP-ként tárol a sejtek mitokondriumaiban. A földi élet minden formájának megvannak a maga kedvenc tápanyagai, de az ATP univerzális vegyület, és az oxidatív foszforiláció által termelt energiát elraktározzák, hogy az anyagcsere folyamatokhoz használják fel.
Baktériumok
Több mint három és fél milliárd éve jelentek meg bolygónkon az első élő szervezetek. Az élet a Földön annak köszönhető, hogy a megjelenő baktériumokat - a prokarióta szervezeteket (mag nélkül) - a légzés és a táplálkozás elve szerint két típusra osztották. Légzés útján - aerob és anaerob, valamint táplálkozás útján - heterotróf és autotróf prokariótákba. Ez az emlékeztető aligha felesleges, mert az oxidatív foszforilációt nem lehet megmagyarázni alapfogalmak nélkül.
Tehát a prokarióták az oxigénhez viszonyítva(fiziológiai besorolás) aerob mikroorganizmusokra osztják, amelyek közömbösek a szabad oxigénnel szemben, és aerob mikroorganizmusokra, amelyek létfontosságú tevékenysége teljes mértékben annak jelenlététől függ. Ők végzik az oxidatív foszforilációt, szabad oxigénnel telített környezetben. Ez a legszélesebb körben használt anyagcsereút, amely az anaerob fermentációhoz képest nagy energiahatékonysággal rendelkezik.
Mitokondriumok
Egy másik alapfogalom: mi az a mitokondrium? Ez a cella energia akkumulátora. A mitokondriumok a citoplazmában találhatók, és hihetetlenül sok van belőlük - például az ember izmaiban vagy a májában a sejtek akár másfél ezer mitokondriumot tartalmaznak (pont ahol a legintenzívebb anyagcsere zajlik). És amikor egy sejtben oxidatív foszforiláció megy végbe, ez a mitokondriumok munkája, ezek az energiát is tárolják és elosztják.
A mitokondriumok nem is függnek a sejtosztódástól, nagyon mozgékonyak, szabadon mozognak a citoplazmában, amikor szükségük van rá. Saját DNS-ük van, ezért önállóan születnek és halnak meg. Ennek ellenére egy sejt élete teljes mértékben rajtuk múlik, mitokondriumok nélkül nem működik, vagyis az élet valóban lehetetlen. A zsírok, szénhidrátok, fehérjék oxidálódnak, ennek eredményeként hidrogénatomok és elektronok képződnek - redukáló ekvivalensek, amelyek tovább követik a légzési láncot. Így megy végbe az oxidatív foszforiláció, mechanizmusa, úgy tűnik, egyszerű.
Nem olyan egyszerű
A mitokondriumok által termelt energia egy másikká alakul, ami az elektrokémiai gradiens energiája, amely tisztán a mitokondriumok belső membránján lévő protonokra vonatkozik. Ez az energia szükséges az ATP szintéziséhez. És pontosan ez az oxidatív foszforiláció. A biokémia meglehetősen fiatal tudomány, csak a tizenkilencedik század közepén találtak mitokondriális granulátumokat a sejtekben, és az energiaszerzés folyamatát jóval később írták le. Megfigyelték, hogy a glikolízis során keletkező triózok (és ami a legfontosabb, a piroszőlősav) további oxidációt idéznek elő a mitokondriumokban.
A triószok a hasadás energiáját használják fel, amiből CO2 szabadul fel, oxigént fogyasztanak és hatalmas mennyiségű ATP szintetizálódik. A fenti folyamatok mindegyike szorosan összefügg az oxidációs ciklusokkal, valamint az elektronokat hordozó légzési lánccal. Így a sejtekben oxidatív foszforiláció megy végbe, ami "üzemanyagot" szintetizál számukra - ATP-molekulákat.
Oxidatív ciklusok és légzési lánc
Az oxidációs ciklusban a trikarbonsavak elektronokat szabadítanak fel, amelyek megkezdik útjukat az elektrontranszport lánc mentén: először a koenzim molekulákhoz, itt a NAD a fő (nikotinamid-adenin-dinukleotid), majd az elektronok az ETC-be kerülnek. (elektromos szállítási lánc),amíg egyesülnek a molekuláris oxigénnel és vízmolekulát alkotnak. Az oxidatív foszforiláció, amelynek mechanizmusát fent röviden ismertettük, egy másik hatáshelyre kerül át. Ez a légzőlánc – a mitokondriumok belső membránjába épített fehérjekomplexek.
Itt következik be a csúcspont – az energia átalakulása az elemek oxidációja és redukciója során. Érdekes itt az elektrotranszport lánc három fő pontja, ahol az oxidatív foszforiláció megtörténik. A biokémia nagyon mélyen és körültekintően vizsgálja ezt a folyamatot. Talán egyszer innen születik új gyógymód az öregedés ellen. Tehát ennek a láncnak a három pontján az ATP foszfátból és ADP-ből képződik (az adenozin-difoszfát egy nukleotid, amely ribózból, adeninből és két rész foszforsavból áll). Ezért kapta a folyamat a nevét.
Sejtes légzés
A sejtes (más szóval - szöveti) légzés és az oxidatív foszforiláció együttvéve ugyanannak a folyamatnak a szakaszai. A levegőt a szövetek és szervek minden sejtje felhasználja, ahol a hasítási termékek (zsírok, szénhidrátok, fehérjék) lebomlanak, és ez a reakció makroerg vegyületek formájában tárolt energiát termel. A normál pulmonális légzés abban különbözik a szöveti légzéstől, hogy az oxigén bejut a szervezetbe, és a szén-dioxid távozik belőle.
A test mindig aktív, energiáját mozgásra, növekedésre, önreprodukcióra, ingerlékenységre és sok más folyamatra fordítja. Erre való ésoxidatív foszforiláció a mitokondriumokban megy végbe. A sejtlégzés három szintre osztható: az ATP oxidatív képződése piroszőlősavból, valamint aminosavakból és zsírsavakból; az acetil-maradékokat a trikarbonsavak elpusztítják, majd két szén-dioxid-molekula és négy pár hidrogénatom szabadul fel; az elektronok és protonok molekuláris oxigénbe kerülnek.
További mechanizmusok
A sejtszintű légzés biztosítja az ADP képződését és utánpótlását közvetlenül a sejtekben. Bár a szervezet más módon is feltölthető adenozin-trifoszforsavval. Ehhez további mechanizmusok léteznek, és szükség esetén beépítik őket, bár ezek nem olyan hatékonyak.
Ezek olyan rendszerek, amelyekben a szénhidrátok oxigénmentes lebomlása megy végbe – glikogenolízis és glikolízis. Ez már nem oxidatív foszforiláció, a reakciók némileg eltérőek. De a sejtlégzés nem állhat meg, mert folyamatában a legfontosabb vegyületek nagyon szükséges molekulái képződnek, amelyeket különféle bioszintézisekhez használnak fel.
Az energia formái
Amikor az elektronok átkerülnek a mitokondriális membránba, ahol az oxidatív foszforiláció megtörténik, az egyes komplexeiből származó légzőláncok a felszabaduló energiát a protonok membránon keresztül történő mozgatására irányítják, vagyis a mátrixból a membránok közötti térbe.. Ekkor potenciálkülönbség keletkezik. A protonok pozitív töltésűek és a membránközi térben helyezkednek el, illetve negatívantöltött aktus a mitokondriális mátrixból.
Egy bizonyos potenciálkülönbség elérésekor a fehérjekomplex visszaadja a protonokat a mátrixba, a kapott energiát teljesen mássá alakítja, ahol az oxidatív folyamatok szintetikus - ADP foszforilációval párosulnak. A szubsztrátok oxidációja és a protonoknak a mitokondriális membránon keresztül történő pumpálása során nem áll le az ATP szintézis, vagyis az oxidatív foszforiláció.
Kétféle
Az oxidatív és a szubsztrát foszforiláció alapvetően különbözik egymástól. A modern elképzelések szerint a legősibb életformák csak a szubsztrát foszforilációjának reakcióit tudták felhasználni. Ehhez a külső környezetben létező szerves vegyületeket két csatornán keresztül - energiaforrásként és szénforrásként - használták fel. Az ilyen vegyületek azonban a környezetben fokozatosan kiszáradtak, és a már megjelent élőlények elkezdtek alkalmazkodni, új energiaforrásokat és új szénforrásokat keresni.
Így megtanulták használni a fény és a szén-dioxid energiáját. De amíg ez meg nem történt, az élőlények energiát szabadítottak fel az oxidatív fermentációs folyamatokból, és azt ATP-molekulákban is tárolták. Ezt nevezik szubsztrát-foszforilációnak, ha az oldható enzimek általi katalizálás módszerét alkalmazzák. A fermentált szubsztrát redukálószert képez, amely elektronokat ad át a kívánt endogén akceptorhoz - acetonhoz, acetalhidhez, piruváthoz és hasonlókhoz, vagy H2 - gáznemű hidrogén szabadul fel.
Összehasonlító jellemzők
A fermentációhoz képest az oxidatív foszforiláció sokkal nagyobb energiahozammal rendelkezik. A glikolízis összesen két molekula ATP-hozamát ad, és a folyamat során harminc-harminchat molekula szintetizálódik. Oxidációs és redukciós reakciókon keresztül az elektronok a donor vegyületekből akceptor vegyületek felé haladnak, és ATP-ként tárolt energiát képeznek.
Az eukarióták ezeket a reakciókat fehérjekomplexekkel hajtják végre, amelyek a mitokondriális sejtmembránon belül helyezkednek el, a prokarióták pedig kívül – a membránok közötti térben – dolgoznak. Ez a kapcsolt fehérjék komplexe alkotja az ETC-t (elektrontranszport lánc). Az eukarióták összetételében csak öt fehérjekomplex található, míg a prokariótákban sok van, és mindegyik sokféle elektrondonorral és azok akceptorával dolgozik.
Kapcsolatok és leválasztások
Az oxidációs folyamat elektrokémiai potenciált hoz létre, és a foszforilációs folyamat ezt a potenciált használja ki. Ez azt jelenti, hogy a konjugáció biztosított, ellenkező esetben - a foszforilációs és oxidációs folyamatok megkötése. Innen származik az oxidatív foszforiláció elnevezés. A konjugációhoz szükséges elektrokémiai potenciált a légzési lánc három komplexuma hozza létre - az első, a harmadik és a negyedik, amelyeket konjugációs pontoknak nevezünk.
Ha a mitokondriumok belső membránja megsérül, vagy a permeabilitása megnő a szétkapcsolók aktivitásától, az minden bizonnyal az elektrokémiai potenciál eltűnését vagy csökkenését okozza, ill.ezután következik a foszforilációs és oxidációs folyamatok szétkapcsolása, vagyis az ATP szintézis leállása. Azt a jelenséget, amikor az elektrokémiai potenciál eltűnik, a foszforiláció és a légzés szétválásának nevezik.
Leválasztók
Az az állapot, amikor a szubsztrátok oxidációja folytatódik, és nem történik foszforiláció (vagyis az ATP nem képződik P-ből és ADP-ből), a foszforiláció és az oxidáció szétválása. Ez akkor történik, ha a szétkapcsolók zavarják a folyamatot. Mik ezek, és milyen eredményekre törekednek? Tegyük fel, hogy az ATP szintézise nagymértékben lecsökken, vagyis kisebb mennyiségben szintetizálódik, miközben a légzési lánc működik. Mi történik az energiával? Úgy áraszt, mint a meleget. Mindenki érzi ezt, amikor lázas beteg.
Hőmérséklete van? Tehát a megszakítók működtek. Például az antibiotikumok. Ezek gyenge savak, amelyek zsírokban oldódnak. A sejt membránközi terébe behatolva bediffundálnak a mátrixba, magával rántva a megkötött protonokat. A szétkapcsoló hatás például a pajzsmirigy által kiválasztott hormonokat tartalmaz, amelyek jódot tartalmaznak (trijódtironin és tiroxin). Ha a pajzsmirigy túlműködik, a betegek állapota borzasztó: hiányzik az ATP energiája, sok ételt fogyasztanak, mert a szervezetnek sok szubsztrátra van szüksége az oxidációhoz, de fogynak, mivel a a kapott energia hő formájában elvész.
