Bármely szervezet sejtjeiben minden biokémiai reakció energiafelhasználással megy végbe. A légzési lánc specifikus struktúrák sorozata, amelyek a mitokondriumok belső membránján helyezkednek el, és az ATP képzésére szolgálnak. Az adenozin-trifoszfát univerzális energiaforrás, és önmagában 80 és 120 kJ között képes felhalmozódni.
Az elektronlégzési lánc – mi az?
Az elektronok és a protonok fontos szerepet játszanak az energiaképzésben. Potenciálkülönbséget hoznak létre a mitokondriális membrán ellentétes oldalain, ami a részecskék irányított mozgását - áramot - generál. A légzési lánc (más néven ETC, elektrontranszport lánc) közvetíti a pozitív töltésű részecskék átvitelét a membránok közötti térbe, a negatív töltésű részecskéket pedig a belső mitokondriális membrán vastagságába.
Az energiaképzésben a főszerep az ATP-szintázé. Ez az összetett komplexum a protonok irányított mozgásának energiáját biokémiai kötések energiájává alakítja. Egyébként a növényi kloroplasztiszokban szinte azonos komplex található.
A légzőlánc komplexei és enzimei
Az elektronok átvitelét biokémiai reakciók kísérik enzimatikus berendezés jelenlétében. Ezek a biológiailag aktív anyagok, amelyeknek számos másolata nagy, összetett szerkezeteket alkot, közvetítőként szolgálnak az elektronok átvitelében.
A légzési lánc komplexei a töltött részecskék szállításának központi elemei. Összesen 4 ilyen képződmény van a mitokondriumok belső membránjában, valamint az ATP-szintáz. Mindezeket a struktúrákat egy közös cél egyesíti - az elektronok átvitele az ETC mentén, a hidrogén protonok átvitele a membránok közötti térbe, és ennek eredményeként az ATP szintézise.
A komplex fehérjemolekulák felhalmozódása, amelyek között vannak enzimek, szerkezeti és szignálfehérjék. A 4 komplex mindegyike ellátja a saját funkcióját, amely csak sajátos. Nézzük meg, milyen feladatokra vannak jelen ezek a struktúrák az ETC-ben.
komplexumok
A légzőlánc játssza a fő szerepet az elektronok átvitelében a mitokondriális membrán vastagságában. A hidrogénprotonok és a kísérő elektronok absztrakciós reakciói az egyik központi ETC-reakció. A szállítási lánc első komplexe átveszi a NADH+ (állatokban) vagy NADPH+ (növényekben) molekuláit, majd négy hidrogén proton eliminálódik. Valójában ennek a biokémiai reakciónak köszönhetően az I-es komplexet NADH-dehidrogenáznak is nevezik (a központi enzim neve után).
A dehidrogenáz komplex összetétele 3 féle vas-kén fehérjét tartalmaz, valamintflavin mononukleotidok (FMN).
II komplex
Ennek a komplexnek a működése nem kapcsolódik a hidrogén protonoknak a membránközi térbe való átviteléhez. Ennek a szerkezetnek a fő feladata, hogy a szukcinát oxidációján keresztül további elektronokat szállítson az elektrontranszport láncba. A komplex központi enzime a szukcinát-ubikinon-oxidoreduktáz, amely katalizálja az elektronok eltávolítását a borostyánkősavból és a lipofil ubikinonba való átvitelt.
A második komplex hidrogénprotonjainak és elektronjainak szállítója szintén a FADН2. A flavin-adenin-dinukleotid hatékonysága azonban kisebb, mint analógjaié - NADH vagy NADPH.
A II. komplexum háromféle vas-kén fehérjét és a szukcinát-oxidoreduktáz központi enzimet tartalmaz.
III komplex
A következő komponens, az ETC, a következő citokrómokból áll: b556, b560 és c1, valamint Riske vas-kén fehérje. A harmadik komplex munkája két hidrogén protonnak a membránközi térbe, valamint elektronoknak a lipofil ubikinonból a citokróm C-be történő átviteléhez kapcsolódik.
A Riske fehérje sajátossága, hogy zsírban oldódik. Ennek a csoportnak a többi fehérje, amelyek a légzési lánc komplexekben találhatók, vízben oldódnak. Ez a tulajdonság befolyásolja a fehérjemolekulák helyzetét a mitokondriumok belső membránjának vastagságában.
A harmadik komplex ubikinon-citokróm-c-oxidoreduktázként működik.
IV komplex
Ő is egy citokróm-oxidáns komplex, ez a végpont az ETC-ben. Az ő munkája azelektrontranszfer a citokróm c-ből az oxigénatomokba. Ezt követően a negatív töltésű O atomok reakcióba lépnek a hidrogén protonokkal, és vizet képeznek. A fő enzim a citokróm-c-oxigén-oxidoreduktáz.
A negyedik komplex az a, a3 citokrómokat és két rézatomot tartalmaz. A citokróm a3 központi szerepet játszott az elektronok oxigénbe történő átvitelében. Ezen szerkezetek kölcsönhatását a nitrogén-cianid és a szén-monoxid elnyomja, ami globális értelemben az ATP-szintézis leállásához és a halálhoz vezet.
Ubiquinone
Az ubikinon vitaminszerű anyag, lipofil vegyület, amely szabadon mozog a membrán vastagságában. A mitokondriális légzőlánc nem nélkülözheti ezt a szerkezetet, mivel ez felelős az elektronok szállításáért az I. és II. komplexből a III. komplexbe.
Az ubikinon egy benzokinon-származék. Ezt a szerkezetet az ábrákon Q betűvel jelölhetjük, vagy LU-nak (lipofil ubiquinone) rövidíthetjük. A molekula oxidációja szemikinon képződéséhez vezet, egy erős oxidálószer, amely potenciálisan veszélyes a sejtre.
ATP szintáz
Az energiaképzésben a főszerep az ATP-szintázé. Ez a gombaszerű szerkezet a részecskék (protonok) irányított mozgásának energiáját használja fel arra, hogy azt kémiai kötések energiájává alakítsa.
Az ETC során végbemenő fő folyamat az oxidáció. A légzési lánc felelős az elektronok átviteléért a mitokondriális membrán vastagságában és azok felhalmozódásáért a mátrixban. Egyidejűlegaz I, III és IV komplexek hidrogén protonokat pumpálnak a membránközi térbe. A membrán oldalain lévő töltések különbsége a protonok irányított mozgásához vezet az ATP-szintázon keresztül. Tehát a H + belép a mátrixba, találkozik az elektronokkal (amelyek oxigénhez kapcsolódnak), és olyan anyagot képeznek, amely semleges a sejt számára - a víz.
ATP szintáz F0 és F1 alegységekből áll, amelyek együtt egy router molekulát alkotnak. Az F1 három alfa és három béta alegységből áll, amelyek együtt egy csatornát alkotnak. Ennek a csatornának pontosan ugyanolyan az átmérője, mint a hidrogén protonoknak. Amikor a pozitív töltésű részecskék áthaladnak az ATP-szintázon, az F0 molekula feje 360 fokkal elfordul tengelye körül. Ezalatt a foszformaradékok az AMP-hez vagy ADP-hez (adenozin-mono- és difoszfát) kötődnek nagy energiájú kötések segítségével, amelyek nagy mennyiségű energiát tartalmaznak.
Az ATP-szintázok nem csak a mitokondriumokban találhatók meg a szervezetben. A növényekben ezek a komplexek a vakuólummembránon (tonoplaszton), valamint a kloroplaszt tilakoidjain is megtalálhatók.
Az ATPázok az állati és növényi sejtekben is jelen vannak. Felépítésük hasonló az ATP-szintázokhoz, de hatásuk a foszformaradványok energiafelhasználással történő eltávolítására irányul.
A légzési lánc biológiai jelentése
Először is, az ETC reakciók végterméke az úgynevezett metabolikus víz (300-400 ml naponta). Másodszor, az ATP szintetizálódik, és az energia tárolódik ennek a molekulának a biokémiai kötéseiben. Naponta 40-60 szintetizálódikkg adenozin-trifoszfátot és ugyanennyit használnak fel a sejt enzimatikus reakcióiban. Egy ATP-molekula élettartama 1 perc, tehát a légzési láncnak zökkenőmentesen, tisztán és hibamentesen kell működnie. Ellenkező esetben a sejt meghal.
A mitokondriumokat bármely sejt energiaállomásának tekintik. Számuk az egyes funkciókhoz szükséges energiafogyasztástól függ. Például akár 1000 mitokondriumot is meg lehet számolni az idegsejtekben, amelyek gyakran egy klasztert alkotnak az úgynevezett szinaptikus plakkban.
Növények és állatok légzőláncának különbségei
A növényekben a kloroplaszt a sejt további "energia-állomása". Az ATP-szintázok ezen organellumok belső membránján is megtalálhatók, és ez előnyt jelent az állati sejtekkel szemben.
A növények a szén-monoxid, a nitrogén és a cianid magas koncentrációját is túlélhetik az ETC-n belüli cianidnak ellenálló útvonalon keresztül. A légzőlánc így az ubikinonnál végződik, amelyből az elektronok azonnal átkerülnek az oxigénatomokba. Ennek eredményeként kevesebb ATP szintetizálódik, de a növény túléli a kedvezőtlen körülményeket. Az állatok ilyen esetekben elpusztulnak hosszan tartó expozíció következtében.
Összehasonlíthatja a NAD, a FAD és a cianid-rezisztens útvonal hatékonyságát az ATP-termelés elektrontranszferenkénti arányának segítségével.
- NAD-vel vagy NADP-vel 3 ATP-molekula képződik;
- A FAD 2 ATP-molekulát termel;
- cianid-rezisztens útvonal 1 ATP-molekulát termel.
Az ETC evolúciós értéke
Minden eukarióta szervezet számára az egyik fő energiaforrás a légzőlánc. A sejtben az ATP szintézis biokémiája két típusra oszlik: szubsztrát foszforilációra és oxidatív foszforilációra. Az ETC-t a második típusú energia szintézisében használják, azaz redox reakciók miatt.
A prokarióta szervezetekben az ATP csak a szubsztrát foszforilációja során képződik a glikolízis szakaszában. A reakcióciklusban hat szénatomos cukrok (főleg glükóz) vesznek részt, a kimeneten 2 ATP-molekulát kap a sejt. Ezt a fajta energiaszintézist tartják a legprimitívebbnek, mivel az eukariótákban 36 ATP-molekula képződik az oxidatív foszforiláció során.
Ez azonban nem jelenti azt, hogy a modern növények és állatok elvesztették volna a foszforiláció szubsztrátjának képességét. Csupán arról van szó, hogy az ATP szintézisének ez a típusa csak egyike lett a sejtben az energiaszerzés három szakaszának.
Az eukarióták glikolízise a sejt citoplazmájában megy végbe. Létezik minden szükséges enzim, amely képes lebontani a glükózt két piroszőlősav-molekulára 2 molekula ATP képződésével. Minden további szakasz a mitokondriális mátrixban zajlik. A Krebs-ciklus vagy trikarbonsavciklus szintén a mitokondriumokban zajlik. Ez egy zárt reakciólánc, melynek eredményeként NADH és FADH2 szintetizálódik. Ezek a molekulák fogyóeszközként kerülnek az ETC-be.
