A nukleáris pórusok az egyik legfontosabb intracelluláris komponensek, mivel részt vesznek a molekuláris transzportban. A biológiai kutatások előrehaladása ellenére nem sikerült minden kérdést feltárni teljesen ezekkel a struktúrákkal kapcsolatban. Egyes tudósok úgy vélik, hogy a nukleáris póruskomplex a sejtszervecskéknek tulajdonítható a funkciók jelentősége és a szerkezeti összetettség szempontjából.
Nuclear shell
Az eukarióta sejtek jellemző tulajdonsága a sejtmag jelenléte, amelyet egy membrán vesz körül, amely elválasztja a citoplazmától. A membrán két rétegből áll - belső és külső, amelyeket számos pórus köt össze.
A nukleáris burok jelentősége nagyon nagy – lehetővé teszi a gének funkcionális aktivitásának szabályozásához szükséges fehérjeszintézis és nukleinsavak folyamatainak behatárolását. A membrán szabályozza az anyagok befelé, a citoplazmába történő szállításának folyamatát és fordítva. Ez a vázszerkezet is támogatja a mag alakját.
A külső és a belső membrán között van a perinukleáris tér, melynek szélessége 20-40 nm. Kívülről a nukleáris burok úgy néz kikétrétegű táska. A szerkezetében lévő pórusok jelentős különbséget jelentenek e szerkezet és a mitokondriumokban és plasztidokban található hasonlók között.
A magpórusok szerkezete
A csatornák körülbelül 100 nm átmérőjű perforációk, amelyek áthaladnak a teljes nukleáris burkon. Keresztmetszetben nyolcadrendű szimmetriájú sokszög alakja jellemzi őket. Középen van az anyagáteresztő csatorna. Bonyolultan szervezett gömb alakú (tekercs formájában) és fibrilláris (csavart szál formájában) szerkezetekkel van kitöltve, amelyek központi granulátumot - „dugót” (vagy transzportert) képeznek. Az alábbi ábrán egyértelműen tanulmányozhatja, mi az a nukleáris pórus.
Ezen szerkezetek mikroszkópos vizsgálata azt mutatja, hogy gyűrű alakúak. A fibrilláris kinövések kifelé, a citoplazmába és befelé, a sejtmag (filamentumok) felé terjednek. Ez utóbbiak egyfajta kosarat alkotnak (a külföldi irodalomban "kosárnak" nevezik). A passzív pórusban a kosárszálak lezárják a csatornát, míg az aktív pórusban mintegy 50 nm átmérőjű további képződményt alkotnak. A citoplazma oldalán lévő gyűrű 8 granulátumból áll, amelyek gyöngyökként kapcsolódnak egymáshoz egy húron.
Az atommag héjában található perforációk összességét nukleáris pórusok komplexének nevezzük. Így a biológusok hangsúlyozzák az egyes lyukak közötti kapcsolatokat, amelyek egyetlen, jól koordinált mechanizmusként működnek.
A külső gyűrű a központi szállítószalaghoz csatlakozik. Az alsóbbrendű eukarióták (zuzmók és mások) nem rendelkeznek citoplazmávalés nukleoplazmatikus gyűrűk.
Struktúra jellemzői
A magpórusok szerkezete és funkciói a következő tulajdonságokkal rendelkeznek:
- A csatornák körülbelül 30-50 nukleoporin (összesen körülbelül 1000 fehérje) számos másolata.
- A komplexek tömege az alsóbbrendű eukarióták 44 MDa-tól a gerincesekben lévő 125 MDa-ig terjed.
- Minden szervezetben (emberben, madarakban, hüllőkben és más állatokban), minden sejtben ezek a struktúrák hasonló módon vannak elrendezve, vagyis a póruskomplexek szigorúan konzervatív rendszert alkotnak.
- A magkomplexek komponensei alegység szerkezettel rendelkeznek, aminek köszönhetően nagy plaszticitásúak.
- A központi csatorna átmérője 10-26 nm között változik, a póruskomplexum magassága pedig körülbelül 75 nm.
A magpórusok középponttól távol eső részei nem szimmetrikusak. A tudósok ezt a sejtfejlődés kezdeti szakaszában a szállítási funkció szabályozásának különböző mechanizmusaira vezethetők vissza. Azt is feltételezzük, hogy minden pórus univerzális szerkezet, és biztosítja a molekulák mozgását mind a citoplazmába, mind az ellenkező irányba. A nukleáris pórus komplexek más membránt hordozó sejtkomponensekben is jelen vannak, de ritkább esetben (reticulum, fenestrált citoplazma membránok).
Pórusok száma
A nukleáris pórusok számát meghatározó fő tényező a sejt metabolikus aktivitása (minél magasabb, annál többtubulusok száma). Koncentrációjuk a membrán vastagságában többször változhat a sejtek funkcionális állapotának különböző időszakaiban. A pórusok számának első növekedése osztódás - mitózis után (a sejtmagok rekonstrukciója során), majd a DNS növekedési időszakában következik be.
A különböző állatfajok eltérő számmal rendelkeznek. Ez attól is függ, hogy hol vették a mintát. Tehát egy emberi szövettenyészetben körülbelül 11 db/µm2, egy éretlen xenopus békatojás sejtben pedig 51 db/µm2. Sűrűségük átlagosan 13-30 db/µm között változik2.
A magpórusok eloszlása a héj felületén szinte egyenletes, de ott, ahol a kromoszómák anyaga megközelíti a membránt, koncentrációjuk meredeken csökken. Az alsóbbrendű eukariótáknak nincs merev fibrilláris hálózata a magmembrán alatt, így a pórusok a magmembrán mentén mozoghatnak, és sűrűségük a különböző területeken jelentősen eltér.
Funkciók
A nukleáris póruskomplexum fő funkciója a molekulák passzív (diffúziós) és aktív (energiaköltséget igénylő) átvitele a membránon keresztül, vagyis az anyagcsere a sejtmag és a citoplazma között. Ez a folyamat létfontosságú, és három rendszer irányítja, amelyek állandó kölcsönhatásban állnak egymással:
- biológiailag aktív anyagok-szabályozók komplexe a sejtmagban és a citoplazmában - α és β importin, Ran-protein, guanozin-trifoszfát (purin nukleotid) és egyéb inhibitorok és aktivátorok;
- nukleoporinok;
- a porózus nukleáris komplexum szerkezeti komponensei, amelyek képesek megváltoztatni alakjukat és biztosítani tudják az anyagok megfelelő irányú átvitelét.
A sejtmag működéséhez szükséges fehérjék a sejtmag pórusain keresztül érkeznek a citoplazmából, és az RNS különböző formái ellentétes irányban ürülnek ki. A póruskomplex nemcsak tisztán mechanikus transzportot hajt végre, hanem válogatóként is szolgál, amely „felismer” bizonyos molekulákat.
Passzív transzfer azoknál az anyagoknál történik, amelyek molekulatömege alacsony (legfeljebb 5∙103 Igen). Az energiacserében részt vevő anyagok, például ionok, cukrok, hormonok, nukleotidok, adenozin-trifoszforsav szabadon bejutnak a sejtmagba. A pórusokon keresztül a sejtmagba behatoló fehérjék maximális mérete 3,5 nm.
A DNS leánymolekula szintézise során az anyagok transzportja eléri az aktivitás csúcsát – 1 perc alatt 100-500 molekula 1 magpóruson keresztül.
Pórusfehérjék
A csatornaelemek fehérje jellegűek. Ennek a komplexnek a fehérjéit nukleoporinoknak nevezik. Körülbelül 12 alkomplexumban gyűjtik össze őket. Hagyományosan három csoportra osztják őket:
- biokémiai tényezők által felismerhető, meghatározott ismétlődő szekvenciákkal rendelkező vegyületek;
- nem tartalmaz sorozatokat;
- integrális fehérjék, amelyek a pórust alkotó membrán területén, vagy magában a pórusban helyezkednek el a magburok rétegei közötti térben.
Tanulmányok kimutatták, hogy a nukleoporinok képesek képződnimeglehetősen összetett komplexek, köztük legfeljebb 7 fehérje, és közvetlenül részt vesznek az anyagok szállításában is. Néhányuk közvetlenül kötődhet a nukleáris pórusokon áthaladó molekulákhoz.
Anyagok exportja a citoplazmába
Ugyanaz a pórus részt vehet az anyagok kivonásában és behozatalában egyaránt. Az RNS fordított transzlációja a citoplazmából a sejtmagba nem történik meg. A nukleáris komplexek felismerik a ribonukleoproteinek által hordozott exportjeleket (NES).
A jelzőanyagok NES-szekvenciája aminosavak és fehérjék összetett komplexe, amely a sejtmagból a citoplazmába való eltávolítása után disszociál (külön komponensekre bomlik). Ezért a citoplazmába mesterségesen bevitt hasonló részecskék nem hatolnak vissza a sejtmagba.
A mitózis folyamata
A sejtosztódás (mitózis) során a nukleáris póruskomplex "lebomlik". Így a 120 mDa molekulatömegű komplexek egyenként 1 mDa-os szubkomplexekre bomlanak. A felosztás vége után újra összeállnak. Ebben az esetben a magpórusok nem külön-külön, hanem tömbökben mozognak. Ez az egyik bizonyítéka annak, hogy a nukleáris póruskomplex egy jól koordinált rendszer.
A felszakadt membrán buborékcsoporttá alakul, amely körülveszi a mag területét a fázisközi időszakban. A metafázisban, amikor a kromoszómák az egyenlítői síkban vannak, ezek az elemek a sejt perifériás zónáiba tolódnak. Az anafázis végén ez a klaszter kapcsolatba lép a kromoszómákkal, és megindul a növekedés.a magmembrán kezdetei.
A buborékok vakuólumokká alakulnak, amelyek fokozatosan beburkolják a kromoszómákat. Ezután egyesülnek, és elkerítik az új interfázisos sejtmagot a citoplazmától. A pórusok már nagyon korai szakaszban megjelennek, amikor a héjak bezáródása még nem történt meg.
