Az evolúcióelmélet egyik kulcskérdése az evolúciós haladás problémája. Ez a fogalom az élő rendszerek azon általános tendenciáját fejezi ki, hogy az evolúció során bonyolítják a szerveződést. Annak ellenére, hogy ellentétes sorrendű jelenségek is megfigyelhetők - a rendszerek egyszerűsítése vagy stabilizálása ugyanazon a komplexitási szinten, néhány nagy organizmuscsoport evolúciós folyamatának iránya az egyszerűtől a bonyolultig történő fejlődést mutatja.
A progresszív evolúció témájának kidolgozásához nagymértékben hozzájárult A. N. Severtsov (1866–1936), az állatok evolúciós morfológiájának egyik megalapítója.
Elképzelések fejlesztése az élő rendszerek fejlődésével kapcsolatban
A. N. Severtsov legfontosabb érdeme a biológiai és morfofiziológiai haladás fogalmának megkülönböztetése.
A biológiai fejlődés az élőlények bármely csoportja által elért sikerre utal. Megjelenhetsokféle formában, például:
- a csoport környezeti feltételekhez való alkalmazkodási fokának növelése;
- népességnövekedés;
- aktív specifikáció egy csoporton belül;
- a csoport által elfogl alt terület bővítése;
- az alárendelt csoportok számának növekedése (például az emlősök osztályában lévő egységek száma).
Ennek megfelelően ezeknek a paramétereknek a csökkenése a kudarc – egy élőlénycsoport biológiai regressziója – jellemző.
A morfofiziológiai fejlődés szűkebb fogalom. Ez a kifejezés a szervezet fejlesztésére utal, amely a test felépítésének és funkcióinak bonyolultságában fejeződik ki. A haladáshoz kapcsolódó fogalmak körülhatárolása lehetővé tette annak megértését, hogy a morfofiziológiai fejlődés hogyan és miért biztosítja a biológiai jólétet.
Az aromorfózis fogalma
A kifejezést A. N. Severtsov is javasolta. Az aromorfózis egy progresszív változás, amely az élő rendszerek szerveződésének bonyolításához vezet. A progresszív evolúció olyan, mint az ilyen változások sorozata. Az aromorfózisok tehát a morfofiziológiai fejlődés (arogenezis) különálló szakaszainak tekinthetők.
Az aromorfózis egy jelentős adaptív megszerzés, amely növeli a vitalitást, és új lehetőségekhez, például az élőhely megváltoztatásához vezet egy állat- vagy növénycsoportot. Az aromorfózisok felhalmozódása következtében rendszerint magas rangú taxonok keletkeznek, például egy új szervezeti osztály vagy típus.
A szerkezet (morfológia) szövődménye csak a funkcionális elsajátításokkal együtt tekinthető aromorfózisnak. Ez szükségszerűen összefügg az élő rendszer bizonyos funkcióinak szabályozási rendszerében bekövetkezett változásokkal.
Az arogenezis folyamatának főbb jellemzői
A morfofiziológiai fejlődést az élő rendszerek összetettségi fokát meghatározó jellemzők halmazának változásai jellemzik.
- A homeosztázis szintje növekszik – a szervezet belső környezetének stabilitásának megőrzésének képessége (például melegvérű állatoknál állandó testhőmérséklet, sóösszetétel stb.). Növekszik a fejlődés fenntarthatóságának fenntartásának képessége a változó külső körülmények között is - homeorézis. Ez a szabályozási rendszerek javulását jelzi.
- A szervezet és a külső környezet közötti energiacsere szintje növekszik. Például a melegvérű állatoknak gyors az anyagcseréje.
- Az információ mennyisége nő, a feldolgozás módjai egyre bonyolultabbak. Tehát a genom szövődményével a genetikai információ mennyisége nő. A gerincesek progresszív evolúcióját a cefalizáció folyamata kíséri – az agy növekedése és szövődménye.
Így a morfofiziológiai fejlődés, amely a fenti mutatók mindegyikére hatással van, lehetővé teszi az élő rendszer számára, hogy növelje függetlenségét a külső környezettől.
Az evolúciós átalakulások genetikai alapjai
Az evolúció során átalakuló anyag egy élőlénypopuláció génállománya. Fő tulajdonságai az egyedek genetikai sokfélesége és az örökletes változatosság. A fő mozgatórugóktényezőik a genetikai anyag rekombinációja az utódokra való átvitel során és a mutációk. Ez utóbbi megismételhető és halmozható.
A természetes szelekció megerősíti a jótékony mutációkat a génállományban, és eldobja a káros mutációkat. A semleges mutációk felhalmozódnak a génállományban, és ha a körülmények megváltoznak, akkor károsak és hasznosak lehetnek, és szelekción is áteshetnek.
A kontaktussal a populációk géneket cserélnek, aminek köszönhetően a fajok genetikai egysége megmarad. Megsértik a populációk elkülönítésének különféle lehetőségei – ezek mindegyike hozzájárul a fajképződés folyamatához.
A kiválasztási művelet egyik legfontosabb eredménye az adaptív elsajátítás. Némelyikük bizonyos körülmények között nagyon nagynak és jelentősnek bizonyul – ezek aromorfózisok.
Példák aromorfikus változásokra
Az egysejtű élőlényekben az aromorfózis példái olyan jelentős evolúciós események, mint a mitokondriumokkal rendelkező sejtek képződése (ez utóbbiak független szervezetek voltak az életfejlődés korai szakaszában), az ivaros szaporodás megjelenése, az eukarióta sejtek megjelenése.
A legnagyobb aromorfózis az állatvilágban a valódi többsejtűség (többszövetes) megjelenése volt. A húrok és a gerincesek esetében az élőlények ilyen jelentős szerkezeti és funkcionális átrendeződésére példák: az agyféltekék kialakulása, az állkapocs-apparátus (az elülső kopoltyúívek átalakulásával), az amnion megjelenése a magasabb tetrapodák őseiben és melegvérűség az emlősök őseinél ésmadarak (mindkét csoportban egymástól függetlenül).
A növények számos példát mutatnak a morfofiziológiai fejlődésre: szövetképződés, levél- és gyökérfejlődés, szárított virágpor a gymnospermekben és virág a zárvatermőkben.
Az evolúciós folyamat összetevői
A. N. Severtsov az aromorfózison kívül olyan típusú változásokat emelt ki, mint az idioadaptáció (allomorfózis) és a morfofiziológiai regresszió (katagenezis, általános degeneráció).
Az idioadaptációk helyi alkalmazkodások speciális körülményekhez. Az idioadaptáció közé tartozik például a védőszín megjelenése vagy a végtagok specializálódása állatoknál, a hajtások módosulása növényekben.
Ha az aromorfózisok miatt alakultak ki a legnagyobb taxonok (királyság, törzs, osztály), akkor az idioadaptációk felelősek az alacsonyabb rendű taxonok - rendek, családok és az alatti - kialakulásáért. Az idioadaptáció a test alakjának változásában, az egyes szervek csökkenésében vagy fokozott fejlődésében, míg az aromorfózisok minőségileg új struktúrák kialakulásában nyilvánulnak meg.
Nehéz lehet egyértelmű határvonalat húzni az idioadaptáció és az aromorfózis között. Hiszen a változás mértékét és minőségét csak utólag lehet felmérni, amikor már ismert, hogy ennek milyen szerepe volt a további fejlődésben.
Ami a regressziót illeti, ez az élő rendszerek általános szerveződésének leegyszerűsítése. Ez a folyamat néhány olyan funkció elvesztéséhez vezethet, amelyek bizonyos csoportok számára haszontalanok.élőlények új körülmények között. Kiválasztás útján leselejtezik őket. Tehát a zsákállatoknál az akkord lecsökkent; parazita és félparazita növényekben (fagyöngy) a gyökérrendszer lecsökkent.
Az evolúció és a biológiai fejlődés tényezői
Mindezek a jelenségek – morfofiziológiai regresszió és haladás, idioadaptáció – befolyásolják az élő rendszerek evolúciós sorsát.
Így a szerkezeti és funkcionális degeneráció általában a kevésbé aktív életmódra (parazita, mozgásszegény) való átállással jár. Az organizmusok egy csoportja olyan körülmények között találja magát, ahol a szelekció olyan mutációkat ösztönöz, amelyek az új körülmények között redundáns és káros tulajdonságok elvesztéséhez vezetnek. A körülmények megfelelő kombinációjával a regresszív változások sikerre vezethetik a csoportot, vagyis biztosíthatják a biológiai fejlődést.
Az idioadaptációk szintén hozzájárulnak a sikerhez, mert bár alapvetőek, lehetővé teszik a csoport számára, hogy bizonyos körülmények között sikeres legyen.
Ami az aromorfózisokat illeti, vezető szerepet játszanak a biológiai haladás elérésében, mivel nagy léptékű adaptív beszerzések, és lehetővé teszik új élőhelyek széleskörű fejlődését. A csoportban bekövetkezett aromorf változások eredményeként a diverzitás masszív és meglehetősen gyors növekedése, az új környezet – adaptív sugárzás – helyi viszonyaira specializálódott aktív speciáció. Ez megmagyarázza, hogy a morfofiziológiai fejlődés miért biztosítja a fajok biológiai virágzását.
Az arogenezist korlátozó tényezők
Az élőlények számos csoportjának (különösen a magasabb rendűek) speciális adaptációi, amint szerveződésük bonyolultabbá válik, korlátozásokat szabhat a további arogenezisre, egy bizonyos irányba terelve azt, és megváltoztatva magának a folyamatnak a természetét. Ez már genetikai szinten is megmutatkozik: a genom szövődménye nagyrészt a mutagenezist kémiailag befolyásoló szabályozó mechanizmusok számának növekedésével függ össze.
A magasabb rendű organizmusok evolúciójának módjai eltérnek a primitív élő rendszerekétől. Például a baktériumok főleg biokémiai úton fejlődnek, és az alkalmazkodások kifejlődése során a szelekció hatalmas számú egyedet selejtez ki. Az eukariótákban az adaptív változások már nagyrészt morfológiai átalakulással járnak. Ami a magasabb rendű állatokat illeti, a nagyfokú kefalizáció miatt adaptív viselkedési változások válnak jellemzővé rájuk. Ez bizonyos mértékig csökkenti a morfológiai változtatások szükségességét az életkörülmények megváltozásakor. Ez a tendencia a legvilágosabban az antropogenezis folyamatában nyilvánult meg.
Az evolúció progresszív természetének okai
Egyes csoportoknál jól látható a bonyolultabb szervezettség irányába mutató tendencia – a legvilágosabban a gerinceseknél vagy az edényes növényeknél. Ha szem előtt tartjuk a Föld összes életének kapcsolatát, akkor a morfofiziológiai haladás vonalának eredete az élet kialakulásának legkorábbi szakaszában keresendő. Logikus azt feltételezni, hogy ez a tendencia az élő anyag tulajdonságaiban rejlik.
A termodinamikai megközelítés szempontjából az élet autokatalitikus önszerveződési folyamatként definiálhatókémiai rendszerek energia kinyerésével és átalakításával a környezetből. Az önszervező rendszerek elmélete azt mondja nekünk, hogy amint az ilyen elsődleges önszerveződés összetettsége elér egy bizonyos szintet, a rendszer automatikusan fenntartja a komplexitást és képes azt növelni.
A komplexitás növekedése nemcsak lehetségessé, de szükségessé is válhat a korai életben, amikor egyrészt a primitív szervezetek is versenyeztek a külső erőforrásokért, másrészt szimbiotikus kapcsolatokba léptek, ami növelte a ezen erőforrások fogyasztásának energiahatékonysága. Aztán nyilvánvalóan a fent említett szövődményekre való hajlam beépült az élő rendszerek biokémiai, beleértve az örökletes tulajdonságait is.
Ennek a nézőpontnak közvetett megerősítése lehet a párhuzamosságok jelenléte a különböző szervezetcsoportok evolúciós vonalaiban. Nem csoda, hogy például nem az „emlősök megjelenéséről”, hanem a „teriodonták emlősödéséről” beszélnek, ezzel is hangsúlyozva, hogy több rokon csoport is részt vett a folyamatban.
Ismert, hogy a kulcsfontosságú aromorfózisok nem mindig hasonlíthatók össze a környezeti feltételek jelentős változásaival. Ezért bizonyos mértékig az arogenezis folyamatai magukban a szervezetekben rejlő tulajdonságoktól függenek.
Egy bizonyos összetettségi szint elérése után a rokon növény- vagy állatcsoportok szinte egyidejűleg képesek hasonló aromorfózisokon menni, ami után általában az a csoport, amelyik a legsikeresebb változáskombinációt felhalmozta, hirtelen „előre tör”,egy újabb példát mutatva a progresszív morfofiziológiai ugrásra.
